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文山兜蘭（Paphiopedilum wenshanense）為中國特有的蘭科兜蘭屬原生種，屬國家一級重點保護野生植物。主要分布于云南、廣西及貴州的紅河流域、南盤江及北盤江流域。由于其花朵具有由粗至細的斑點，而花朵底色有濃黃、米黃至米白色，其形態(tài)介于巨瓣兜蘭（Paph. bellatulum）與同色兜蘭（Paph. concolor）之間，因此過去一直被認為是天然雜交種，曾以Paph. × conco-bellatulum一名流通于市場。近年來，研究團隊在國家林業(yè)和草原局蘭科植物專項調查項目的支持下，對文山兜蘭的野外分布及居群狀況開展了廣泛的調查和研究。研究人員選取了9個居群81個個體，通過簡化基因組測序（Restriction-site Associated DNA sequencing, RAD-seq）的單核苷酸多態(tài)性（SNP）數(shù)據(jù)，結合近似貝葉斯計算（Approximate Bayesian Computation, ABC）種群遺傳結構分析和環(huán)境關聯(lián)分析，探討了文山兜蘭的物種分化和進化機制，進一步驗證其是否起源于雜交。運用ABC模型測試三種假設：模型1：文山兜蘭與巨瓣兜蘭為姐妹種；模型2：文山兜蘭與同色兜蘭為姐妹種；模型3：文山兜蘭由巨瓣兜蘭和同色兜蘭雜交而成。結果顯示：模型1獲得最高的貝葉斯因子支持率，而雜交起源模型（模型3）支持率最低，據(jù)此推斷文山兜蘭并非由雜交種化形成，而是一個獨立演化形成的物種。

圖1. ABC模型測試三種假設

通過譜系分支歧時間評估、群體遺傳結構分析、群體動態(tài)歷史模擬，揭示了文山兜蘭更為復雜的進化過程。結果表明：文山兜蘭的中間花形特征并非來自雜交，而是源于距今2.65萬至1.9萬年前的末次冰盛期（Last Glacial Maximum, LGM）后，從巨瓣兜蘭分化而出，之后再與同色兜蘭發(fā)生的基因滲入。同時，文山兜蘭的種群遺傳結構明顯受到地理和氣候因素的影響，其中，紅河流域南部地區(qū)的居群顯示出較強的與同色兜蘭的遺傳組分混合。這種基因滲入與初夏的降水量高度相關，顯示出適應性基因滲入在驅動文山兜蘭的種群分化中發(fā)揮了重要作用。

圖2. （a） StrAuto中三個物種的遺傳結構；（b）南部種群JSPT、JSGT和GJ穩(wěn)定的淡黃色花朵；（c）物種（左）和居群（右）水平的主成分分析；（d）文山兜蘭居群的NeighborNet圖。

研究不僅否定了文山兜蘭作為雜交種的假設，還提出其多樣性花形的進化與適應性基因滲入密切相關。雖然文山兜蘭的種群規(guī)模小且存在近交，其遺傳多樣性卻仍保持在較高水平，這可能得益于基因滲入所帶來的生態(tài)適應性增強。此外，本研究強調了在物種保育中，理解中間型態(tài)的形成機制對于評估物種的進化背景與適應性具有重要意義，這些發(fā)現(xiàn)為進一步探討中間型形態(tài)特征的演化提供了新的框架與方向。

總體來說，該研究解釋了文山兜蘭在地理與生態(tài)范圍內的多樣性及適應性，并凸顯了基因滲入在植物演化過程中的關鍵角色。在保育工作中，理解文山兜蘭的進化背景與適應策略有助于制定針對其棲息地和遺傳多樣性的有效保育策略，特別需要重點關注基因滲入較強的紅河流域南部種群。

相關研究成果以“Breaking the Hybrid Myth of Paphiopedilum wenshanense Double Bifurcated Divergence Followed by Adaptive Introgression Formed a Morphological Intermediate”為題于2024年12月17日在線發(fā)表于經(jīng)典生態(tài)學期刊MOLECULAR ECOLOGY （SCI, 4.5/Q1）。云南省林業(yè)和草原科學院蔣宏副研究員為第一作者，臺灣大學李勇毅研究員、臺灣師范大學廖培俊教授為共同通訊作者。該研究獲得了國家重要野生植物種質資源庫（ZWGX202403）、國家林業(yè)和草原局蘭科植物專項調查（2019073017）等項目的資助。

論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mec.17613

供稿人：蔣宏